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Cenni di fisiologia del sistema muscolare

           

Il muscolo è un organo la cui funzione è quella di contrarsi e di rilasciarsi. I muscoli del corpo umano sono circa 650.

Il muscolo si distingue in muscolo striato e liscio.

Del muscolo striato fanno parte i muscoli scheletrici e il muscolo cardiaco.

Il muscolo scheletrico a sua volta si distingue in slow twitch (contrazione lenta) e fast twitch (contrazione veloce)

Il muscolo liscio si distingue in muscolo tonico e muscolo fasico.

I muscoli scheletrici rappresentano il tessuto più abbondante dell’organismo, rappresentando quasi la metà del peso corporeo. Per la massima parte esso si inserisce allo scheletro attraverso i tendini, da cui determina contraendosi i movimenti. Fisiologicamente è sotto lo stretto controllo del sistema nervoso e poiché può essere attivato dalla volontà è indicato anche come muscolo volontario. Un terzo sinonimo è quello di muscolo striato ( striature visibili al microscopio).

Il muscolo liscio manca di striature evidenti al microscopio. E’ tipico degli organi vegetativi (vescica, vasi) e fa in genere un’attività modulata ma non determinata dal sistema nervoso. Il muscolo liscio è spesso indicato come muscolo involontario.

Il muscolo cardiaco o miocardio è presente solo nel cuore ed ha caratteristiche intermedie tra il muscolo scheletrico e quello liscio; è infatti striato ma dotato di attività spontanea, modulabile dal sistema nervoso e da fattori chimico – umorali.

Un muscolo scheletrico è costituito da fasci di fibre muscolari, avvolte da un tessuto connettivo: va ad inserirsi in una struttura tendinea alla quale trasmette la sua tensione. Vi sono bande chiare I e bande scure A. Le bande chiare hanno al centro una linea scura detta linea Z mentre le bande scure hanno al centro una linea chiara la banda H che a sua volta ha al centro una striscia più scura detta linea M. 

Le miofibrille sono esili filamenti di materiale contrattile presenti a centinaia nelle fibre muscolari, disposte l’uno accanto all’altro, in maniera tale che le bande I e A di ogni filamento sono esattamente allineate alle stesse bande degli altri filamenti dando cosi l’apparenza delle striature trasversali di tutta la fibra. La porzione di miofibrille comprese tra le due linee Z è chiamata sarcomero. Questo costituisce l’unità contrattile ripetuta migliaia di volte in una stessa miofibrilla, a livello della quale si ripetono gli eventi molecolari che sono alla base della contrazione. In ciascun sarcomero sono presenti due ulteriori serie di filamenti: i filamenti spessi e i filamenti sottili, costituite prevalentemente da miosina e da actina. Queste sono le vere proteine contrattili e cioè le proteine responsabili dello sviluppo di tensione e dell’accorciamento della fibra muscolare della fibra muscolare.

Secondo la teoria degli “sliding filaments”o scorrimento dei filamenti,  questi si sovrappongono e le proiezioni formano i cosiddetti “cross-bridges”. (Teoria di Thomas H. Huxley 1954)

La teoria modellizza la contrazione come dovuta al movimento relativo tra i filamenti spessi e i filamenti sottili. L’osservazione è basata sul fatto che le bande A rimangono invariate, durante una contrazione. Lo scorrimento è dovuto alla formazione e alla rottura di ponti tra actina e miosina.

I filamenti di miosina sono nella parte centrale del sarcomero, in corrispondenza quindi della banda A, mentre nella banda I vi sono filamenti di actina. Questi sono connessi da una parte con la linea Z mentre dall’altra penetrano tra i filamenti di miosina, senza peraltro raggiungere, in condizioni di riposo, il centro del sarcomero, pertanto nella regione centrale corrispondente alla banda H non vi è sovrapposizione di filamenti spessi e sottili. Un muscolo che si contrae sviluppa una forza o tensione che, applicata ad un oggetto o carico, determina lo spostamento. Supponiamo che un muscolo debba sollevare un peso: poiché tensione e peso si contrappongono è evidente che il sollevamento può aver luogo solo se la tensione sviluppata dal muscolo supera il carico del peso. Se il carico è pari o superiore a alla tensione sviluppata si verifica un allungamento passivo del muscolo che si sta contraendo. Una contrazione senza accorciamento a lunghezza costante viene detta isometrica, mentre una contrazione con accorciamento a carico costante viene detta isotonica. Il muscolo compie un lavoro se è in grado di spostare il carico e quindi in condizione di contrazione isotonica mentre in condizioni di contrazione isometrica il lavoro è nullo. Se il carico determina un allungamento passivo del muscolo si parla di lavoro negativo, in quanto è il carico che effettua un lavoro sul muscolo. Anche in condizioni di riposo il muscolo libera calore derivante dai processi metabolici di base. Se il muscolo si contrae, la produzione di calore aumenterà bruscamente e fortemente e l’aumento si prolunga per un certo periodo dopo che l’attività contrattile è finita. Il calore in eccesso che libera, in rapporto con l’attività contrattile è chiamato calore iniziale mentre quello che si libera dopo l’attività è chiamato calore di ristoro. Il calore iniziale si divide ulteriormente in calore di attivazione, calore di accorciamento e calore di rilasciamento. Il calore di attivazione è indipendente dal carattere isometrico o isotonico della contrazione ed è presumibilmente dovuto ai processi biochimici che danno l’avvio alla contrazione. Il calore di accorciamento si ha quando il muscolo non sviluppa solo tensione ma compie un lavoro ed è tanto maggiore quanto maggiore è il lavoro compiuto. Nella contrazione isotonica quindi si libera più calore che nella contrazione isometrica. Nel compiersi di un lavoro il rapporto tra forza-velocità è determinato da:

- numero di “ponti” tra actina e miosina (sovrapposizione)

- quantità di Ca++ rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico

- attività dell’ATPase

- numero di fibre reclutate.

Una fibra ipertrofizzata ha effettivamente più sarcomeri in parallelo:

-          Aumenta la forza generata, ma non cambia la velocità di accorciamento, né l’accorciamento massimo.

Una fibra allungata (con lo streching) ha più sarcomeri in serie:

-          - non cambia la forza generata, ma aumenta la velocità e la capacità di contrarre

Il sarcolemma è la membrana esterna che circonda ogni fibra; ha il ruolo di permettere la propagazione dell’onda di potenziale su tutta la superficie della cellula. Filamenti sottili contengono una molecola di ADP attaccata ad ogni catena. La miosina è composta da due catene pesanti e due leggere. Ogni filamento spesso è composto da centinaia di molecole di miosina.

La miosina leggera si aggrega per formare filamenti mentre la miosina pesante , che è la parte attiva, forma due teste piegate. Le teste si legano con l’actina e funzionano da ATPasi; l’energia viene utilizzata nel meccanismo di contrazione. La contrazione muscolare richiede tanta energia  e il muscolo scheletrico contiene tanto ATP che viene prodotto dai mitocondri durante i periodi di riposo. Senza ATP non c’è rilascio quindi l’ADP è necessario affinchè si leghino e l’ATP perché si separino.  Nel sarcoplasma vi sono anche abbondanti riserve lipidiche e di glicogeno. Se le riserve di ATP finiscono durante i periodi di contrazione prolungata, l’ADP generata dall’idrolisi dell’ATP viene riconvertito in ATP attraverso glicolisi anerobica che porta all’accumulo di acido lattico.

I muscoli sono a coppia: agonisti e antagonisti cioè svolgono funzioni opposte.

Vi sono due tipi di cellule SMC del muscolo liscio: il primo tipo si trova in unità singole nelle viscere  che muovono in sincronia: l’attività è miogenica, cioè spontanea; esse sono innervate dall’ANS (sistema nervoso vegetativo).

Le seconde sono unità multiple cioè non hanno attività spontanea e sono attivate da impulsi nervosi (ANS.)