Alla scoperta del corpo umano...

Cenni di fisiologia : Il controllo della mobilità volontaria

La via piramidale è la via motrice primaria i quali neuroni fanno parte dell' area 4 della corteccia cerebrale. Di qui partono le fibre che compongono la via piramidale ed il fascio genicolato. Quest'ultimo prende sinapsi con i nuclei dei nervi encefalici a capo dei movimenti volontari di capo e collo. La via piramidale scende fino al bulbo del tronco encefalico, a livello delle piramidi bulbari, dove si divide in due fasci, il fascio piramidale diretto e crociato che terminano entrambi nelle corna anteriori eterolaterali del grigio spinale.

La funzione della via piramidale è quella di presiedere ai movimenti volontari di tutto il corpo. Questi movimenti tuttavia risultano altamente imprecisi. A garantire movimenti precisi sono le vie extrapiramidali.

Le vie extrapiramidali sono una serie di vie motorie non dirette che originano dall' area 6 della corteccia cerebrale. Di qui le fibre possono prendere contatto con corpo striato, globo pallido, nucleo rosso, sostanza nera del Sommering, nuclei della base del ponte, cervelletto, talamo, nuclei tegmentali e formazione reticolare, a formare una serie di vie di controllo dei movimenti volontari.

La funzione è quella di permettere di effettuare movimenti di precisione quali afferrare un oggetto fragile, suonare uno strumento oppure scrivere, o meglio centrare i tasti della tastiera.

Pertanto, una lesione della sostanza nera provoca una patologia, la paralisi agitante, meglio conosciuta come morbo di Parkinson.

La via piramidale

Una delle principali vie discendenti è la via piramidale (detta anche via corticospinale), così chiamata perché passa attraverso le piramidi, formazioni situate a livello del bulbo. Tale via presenta due porzioni:

• Via cortico-nucleare (che si ferma nel bulbo), destinata ai nuclei dei nervi

   cranici;

• Via cortico-spinale propriamente detta, che giunge fino agli ultimi mielomeri del

   midollo spinale.

Ne consegue che le fibre di quest'ultima via sono molto lunghe. A livello delle piramidi del bulbo, gran parte delle fibre della via piramidale si incrocia e decorre nei cordoni laterali del midollo spinale, ma vi è anche una piccola porzione di fibre (dal 5% al 15%) che rimane omolaterale. Queste sono state scoperte relativamente di recente, osservando che, in caso di lesioni della zona corticale (per esempio nella parte destra) che provocano una paralisi, si ha un parziale recupero del movimento. Infatti, le fibre non crociate mantengono la loro funzionalità e sostituiscono in parte quelle danneggiate. Questo fenomeno ha un andamento soggettivo, in quanto il numero di fibre che non si incrociano varia da individuo a individuo. Il contingente di fibre destinato al cordone anteriore non si incrocia nel bulbo, ma si incrocia appena arriva a destinazione; dunque, questo fascio è funzionalmente crociato e si estingue a livello dei primi mielomeri toracici, in quanto è deputato all'innervazione dei muscoli rotatori, estensori e flessori del capo, estremamente importanti per la vita di relazione: ad esempio, permettono di seguire lo sguardo e, inoltre, presentano collegamenti con molti recettori coinvolti nella regolazione del movimento, in collaborazione con altre vie discendenti.

Le fibre della via piramidale (circa un milione) hanno come bersaglio, non solo i motoneuroni, ma anche le cellule di Renshaw e tutti quegli interneuroni che servono a regolare il movimento (a inibire il muscolo oppure a eccitare il muscolo antagonista); ci sono anche delle fibre che provengono dalle aree sensitive dell'encefalo (lobo parietale), che hanno l'importante funzione, ad esempio, di far sì che, durante i movimenti lenti della mano, la percezione sensitiva sia massima, mentre durante i movimenti più rapidi, sia minore. Non solo, le vie piramidali servono anche a ridurre, fino a un certo punto, il passaggio del dolore: quando si è in una situazione di assoluta stanchezza, le vie provenienti dalle aree sensitive provocano un aumento della soglia del dolore.

Nell'area motrice primaria sono presenti delle cellule piramidali giganti, dette cellule di Betz, che danno origine a delle fibre molto grosse e particolari, circa il 6% del totale, destinate all'innervazione dei muscoli anti gravitari degli arti.

Le vie extrapiramidali

Un altro grosso contingente di vie discendenti, come abbiamo visto, è rappresentato dalle fibre delle vie extrapiramidali. Queste hanno diversi fasci, tra cui il più importante è quello "reticolo-spinale", che ha due contingenti:

• uno decorre nel cordone laterale e si chiama "fascio bulbo reticolare" perché

  proviene dalla sostanza reticolare del bulbo;

• l'altro decorre nel cordone anteriore e proviene dalla sostanza reticolare del

   mesencefalo e del ponte.

Tali fasci sono estremamente importanti. Le vie reticolo-spinali anteriori, infatti, sono quelle che eccitano gli estensori regolando il tono estensorio; di conseguenza, in caso di danno del midollo spinale, si può avere una lesione di tali vie che provoca lo sviluppo di una paralisi spastica in flessione, impedendo così la deambulazione.

Un altro fascio molto importante delle vie extrapiramidali è quello "vestibolo-spinale". Anche questi fasci sono duplicati nel cordone anteriore ed in quello posteriore, sono dunque diversi contingenti di fibre, ma con la stessa funzione. La grande importanza dei fasci vestibolo-spinali può essere constatata, per esempio, osservando alcuni movimenti del gatto e dell'uomo. Infatti, quando il gatto è intenzionato a mangiare un canarino, guarda la gabbia del medesimo alzando la testa, ponendo le zampe posteriori in posizione flessa e quelle anteriori in posizione estesa. Nel momento in cui il gatto intende saltare addosso alla sua preda, abbassa la testa e conseguentemente si ha una flessione delle zampe anteriori, nonché un'estensione di quelle posteriori. La stessa cosa accade all'uomo nel momento in cui, sporgendosi, abbassa la testa: egli non cade, perché la testa governa i muscoli estensori. Da questi due esempi, possiamo evincere che i fasci vestibolo-spinali, importantissimi, rappresentano il terzo sistema di regolazione del movimento.

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Struttura e funzione della corteccia. 
I Lobi

Lo studio delle aree motorie della corteccia cerebrale si data al 1870 quando, per la prima volta, si vide come la stimolazione elettiva del solco centrale potesse indurre movimenti negli arti controlaterali. Il passo successivo nel 1917evidenziò come la stimolazione di punti diversi della corteccia fosse in grado di indurre movimenti di specifici segmenti del corpo. Quasi nello stesso periodo Brodmann (1909) dimostrò che sebbene la corteccia cerebrale apparisse omogenea ad un esame macroscopico, microscopicamente mostrava differenze cospicue, rendendo possibile una suddivisione in regioni diverse cui l’autore enumerò partendo da I. 
In particolare l’aria precentrale ebbe il numero 4 mentre la porzione anteriore ad esse area 6. Ancor oggi questa nomenclatura è in uso con dizioni utilizzate quali “area motoria primaria” per l’area 4 e “area premotoria” per l’area 6. Un passo decisivo si ebbe negli anni 50 ad opera di Wilder G. Penfield (1891-1976): si dimostrò che punti diversi dell’area motoria primaria controllavano muscoli diversi. Venne cosi definito l’Homunculus motorio. Questa scoperta produsse una prima ipotesi di funzionamento della corteccia motoria basata sul fatto che vi fossero come degli interruttori coi quali “accendere” i diversi muscoli per attuare i movimenti desiderati. Tale ipotesi venne messa in dubbio dall’affinarsi delle metodiche di stimolazione. Si vide che se era vero che stimoli di bassissima intensità attivavano singoli muscoli, era altrettanto vero che lo stesso muscolo era attivato dalla stimolazione di siti corticali diversi tra loro. Di conseguenza non esisteva un unico Homunculus ma questo era ripetuto più volte nell’area motoria primaria cosi che si parla oggi di corteccia parcellizzata o frammentata. Le scoperte di W.G.Penfield sulle funzioni cerebrali ci permettono oggi di ottenere una mappa dettagliata delle funzioni cerebrali del paziente in esame e di asportare chirurgicamente lesioni che coinvolgono aree cerebrali ad elevato contenuto funzionale.

Ultimamente sono stati individuati dei neuroni detti specchio, una nuova categoria nella corteccia primaria, in grado di atttivarsi solo quando il soggetto vede alcuni specifici movimenti in un altro soggetto. Vengono anche definiti neuroni “Mirror”, in quanto rispecchiano un certo atto motorio. Si ritiene svolgano un ruolo importante nell’apprendimento motorio.

Numerosi studi ed esperimenti hanno dimostrato come la corteccia motoria primaria sia profondamente modificabile, quindi profondamente plastica in grado di espandere o ridurre la rappresentazione di parti del corpo che sono utilizzate maggiormente o meno nella quotidianità sia nella patologia, sia nei soggetti sani. Questi dati costituiscono il correlato nemofisiologico degli effetti della riabilitazione neuromotoria e dell’addestramento: i movimenti volontari migliorano con l’esercizio. Al tempo stesso danno ragione di come il diminuito uso o il mancato allenamento producono una regressione dell’atto motorio. Le aree premotorie sono destinate a pianificare l’esecuzione motoria ed in tal caso siano sede della memoria operativa, indispensabile appunto alla pianificazione motoria. Queste aree ricevono afferenze dalle aree 1, 2, 3 e in più dall’area 46 della corteccia prefrontale. Le aree premotorie proiettano quindi alla fine al midollo osseo.

Funzioni della corteccia.  

La corteccia cerebrale contiene ampie aree associative e, in proporzione, piccole aree sensoriali primitive e motorie, esprimenti in modo specifico tali funzioni. Le aree sensoriali ricevono stimoli diretti di tipo somestesico, uditivo, visivo e olfattorio dai recettori periferici e trasmettono le informazioni alle aree motorie. Queste, a loro volta, trasmettono segnali motori, per la regolazione dei movimenti volontari del corpo, ai muscoli striati. La parte restante della corteccia consiste nel sistema di associazione corticale e limbico, che integrano insieme le percezioni sensoriali con le memorie istintuali e acquisite, in modo da realizzare l'apprendimento, il pensiero, la funzione espressiva e il comportamento.

Il lobo frontale costituisce la parte anteriore del cervello e contiene l’area corticale motoria e la corteccia premotoria.  Qui, inoltre, sono elaborati i pensieri e le idee, ossia le attività psichiche superiori. Il lobo frontale partecipa ai processi di apprendimento e memoria, mentre nella parte sinistra (area di Broca) si formano e si controllano le parole. Pertanto nella parte anteriore del lobo frontale (corteccia prefrontale) si svolgono funzioni cognitive superiori mentre nella parte posteriore si comandano e modificano i movimenti.

Il lobo parietale è localizzato nella parte superiore del cervello e contiene l’area somestesica primaria a cui afferiscono gli stimoli tattili, dolorifici, pressori e termici. La parte sinistra è dominante e controlla: la comprensione del linguaggio parlato e scritto; la memoria delle parole; le capacità matematiche. Il lobo parietale destro controlla le attività visuospaziali, ovvero attività non verbali come: la ricostruzione di un’immagine visiva e la capacità di orientarla nello spazio e di farla ruotare; la percezione della traiettoria di un oggetto in movimento e della posizione delle varie parti del corpo.

Il lobo temporale è situato nella parte inferiore degli emisferi cerebrali ed è sede dell’area acustica. Elabora l’affettività, la vita di relazione, le reazioni e i comportamenti istintivi, il riconoscimento visivo, la percezione uditiva e la memoria. Il lobo temporale sinistro comprende il linguaggio parlato e sceglie le parole (area di Wernicke). Il lobo temporale destro permette invece di comprendere l’intonazione del discorso e la sequenza dei suoni. Parte integrante dei lobi temporali è il sistema limbico.

Il lobo occipitale è situato nella parte posteriore del cervello e la sua attività principale è quella di elaborare la visione. Vi risiedono moltissimi neuroni specializzati nel riconoscimento e nell’elaborazione dei particolari di un’immagine. Nei lobi occipitali vengono integrate tutte le informazioni visive, comprese quelle che influenzano la postura e l’equilibrio.

Organizzazione funzionale della corteccia

La corteccia cerebrale costituisce il più alto livello d’integrazione e pianificazione del sistema motorio; inoltre controlla la coscienza, il pensiero, la memoria e l’intelligenza. Dalla corteccia provengono tutte le afferenze sensitive (in partic., dal talamo) che vengono percepite a livello cosciente e interpretate in base a precedenti esperienze. La parte posteriore del cervello riceve le informazioni sensitive dal mondo esterno tramite le aree sensitive primarie (somestesiche) del lobo parietale, del lobo occipitale (aree visive), del lobo temporale (aree acustiche). Tali informazioni, secondo una modalità percettiva specifica, vengono poi elaborate nelle zone corticali adiacenti così da permettere l’identificazione degli oggetti tramite i sensi (tatto, vista e udito). Le aree corticali poste alla confluenza dei tre lobi cerebrali, dette aree associative, presiedono al riconoscimento multimodale e spaziale dell’ambiente circostante. La fascia mediale degli emisferi cerebrali (sistema limbico) consente l’immagazzinamento e il recupero delle informazioni elaborate a livello della parte posteriore degli emisferi. La parte anteriore del cervello (lobi frontali) è deputata all’organizzazione del movimento (aree motorie primarie, supplementari e premotorie) e alla pianificazione del comportamento motorio complesso nel tempo (area prefrontale). Le aree associative della corteccia frontale, parietale e temporale dell’emisfero sinistro, che è pertanto ritenuto dominante nel controllo del linguaggio, sono responsabili della comprensione e dell’espressione linguistica.

La corteccia cerebrale è costituita da un sottile strato di neuroni che copre tutta la superficie. Le cellule che la costituiscono sono di tre tipi:

1.     - Granulari

2.    -   Fusiformi

3.     -  Piramidali

Un’anomalia corticale è l’incapacità di riconoscere i volti detta prosopagnosia. Curiosamente la riduzione della capacità a riconoscere i volti, determinata dalla lesione di quest’area, non è associata ad altre anomalie funzionali cerebrali.

Gangli della base o nuclei della base

I nuclei della base, gruppo detto anche gangli della base, è un gruppo di nuclei cerebrali superiori tra loro interconnessi, sottocorticali localizzati alla base di entrambi gli emisferi cerebrali e densamente interconnessi con la corteccia cerebrale, il talamo e il tronco dell’encefalo, ma non con il midollo spinale. I nuclei della base sono raggruppamenti di neuroni facenti parte del telencefalo e immersi nella sua sostanza bianca. Sono stazioni intermedie tra corteccia motoria e talamo. I quattro nuclei che compongono i gangli della base sono: (a) lo striato (ulteriormente suddiviso in nucleo caudato, putamen e nucleus accumbens); (b) il globus pallidus (composto di un segmento esterno e uno interno); (c) il nucleo subtalamico; (d) la substantia nigra.

Il nucleo striato riceve afferenze principalmente dalla corteccia e dal talamo ed è fittamente collegato al globus pallidus e alla substantia nigra, da cui parte la maggior parte delle efferenze dai nuclei della base alle altre strutture cerebrali. I gangli della base sono coinvolti principalmente nel controllo del movimento. I gangli della base svolgono funzioni cognitivo – motorie in cooperazione con la corteccia frontale. Nei gangli distinguiamo: il nucleo caudato, il globo pallido e il putamen (degenerazione dei neuroni in queste parti porta alla malattia di Parkinson).

Ognuna di queste strutture riceve ingressi da diverse aree della corteccia cerebrale e invia molte sue uscite alla corteccia attraverso il talamo, formando un circuito che dalla corteccia, attraverso i n. della b. e il talamo, ritorna alla corteccia. Le connessioni fra le varie formazioni dei n. della b. sono cospicue e organizzate in modo topografico. Infatti, cellule di zone diverse del nucleo caudato e del putamen proiettano a zone specifiche del globus pallidus e della substantia nigra. Questa organizzazione permette a regioni specifiche della corteccia di agire, tramite il neostriato, su zone specifiche del globus pallidus e della substantia nigra.

L’ipotesi che il circuito motorio attraverso i n. della b. serva a facilitare l’inizio e lo svolgimento dei movimenti volontari è stata confermata da studi su numerose patologie umane. Si pensa che alla base dell’ipocinesia vi possa essere un’aumentata inibizione del talamo da parte dei n. della b., viceversa la diminuzione dell’attività efferente dei n. della b. porta all’ipercinesia. La malattia di Parkinson riprodurrebbe la prima condizione: infatti i suoi sintomi comprendono lentezza dei movimenti (bradicinesia), difficoltà a iniziare i movimenti volontari (acinesia), aumento del tono muscolare (rigidità) e tremore delle mani e della mandibola più evidenti a riposo. La base organica della malattia di Parkinson  è una degenerazione degli input che dalla substantia nigra vanno allo striato. Un’altra malattia alla base di una degenerazione dei n. della b. è la malattia di Huntington  (corea), una sindrome ereditaria, progressiva e inevitabilmente fatale. Il danno alle strutture dei n. della b., e la conseguente perdita della loro azione inibitoria, sembrano in grado di spiegare i disturbi del movimento nei pazienti affetti, mentre la degenerazione corticale è la principale responsabile della demenza e dei disturbi di personalità.

Ipocinesia: è un rallentamento o riduzione dei movimenti spontanei del corpo.

Ipercinesia: iperattività

I nervi cranici e spinali

Il sistema nervoso periferico  è costituito dai nervi che collegano i centri del sistema n. centrale con i vari organi periferici. I nervi sono formati essenzialmente da fibre nervose circondate da involucri protettivi. Sono detti sensitivi se formati unicamente da fibre dirette dalla periferia verso i centri nervosi,  motori se formati da fibre che trasportano impulsi diretti dai centri alla periferia,  misti se contengono entrambi i tipi di fibre. Vengono denominati nervi sensoriali i nervi sensitivi che sono in rapporto con gli organi di senso specifico. Ad alcuni cordoni nervosi sono annessi dei rigonfiamenti detti gangli, di varia forma e volume, che sono costituiti da raggruppamenti di cellule nervose. Il sistema n. periferico è distinto in due parti, che comunque risultano fuse tra loro in diversi punti: il sistema n. periferico somatico e il sistema n. autonomo.

Il sistema nervoso periferico  comprende i nervi destinati alla muscolatura volontaria e quelli della sensibilità cutanea, profonda e specifica, cioè in pratica tutti i nervi destinati agli organi della vita di relazione. Il secondo comprende i nervi diretti alla muscolatura liscia involontaria, al cuore, alle ghiandole e ai diversi visceri, destinati quindi al controllo e alla integrazione delle diverse funzioni vegetative. Il sistema n. periferico somatico è formato dai nervi che fuoriescono dal neurasse, i quali vengono distinti in nervi spinali e nervi cranici. Ogni nervo spinale origina con due radici che emergono dalle facce laterali del midollo: radice anteriore o ventrale e posteriore o dorsale. La radice anteriore contiene fibre motrici, quella posteriore fibre sensitive  sul decorso della radice posteriore è presente un ganglio.

Vi sono 31 paia di nervi spinali, che vengono distinti a seconda della regione di colonna vertebrale alla quale corrispondono: cervicali (8 paia), toracici o dorsali (12 paia), lombari (5 paia), sacrali (5 paia), coccigei (3 paia, di cui soltanto un paio passa dai fori intervertebrali, mentre le altre due paia sono incorporate nel filum terminale del midollo).

Si hanno 12 paia di nervi cranici, che, nell’ordine, sono denominati nervo olfattivo (I paio), ottico (II), oculomotore (III), trocleare (IV), trigemino (V), abducente (VI), facciale (VII), acustico (VIII), glossofaringeo (IX), vago (X), accessorio (XI), ipoglosso (XII). Tre nervi cranici sono sensoriali (I, II e VIII paio)  cinque sono motori (III, IV, VI, XI e XII)  quattro sono misti (V, VII, IX e X paio).Nei nervi cranici decorrono anche fibre del sistema nervoso vegetativo. Le fibre dei nervi cranici e spinali destinate alla muscolatura scheletrica prendono origine da cellule nervose (dette motoneuroni), situate nelle corna anteriori del midollo spinale e nei nuclei motori dei nervi cranici  esse terminano sulle fibre muscolari innervate formando particolari strutture dette placche motrici  la trasmissione dell’impulso nervoso dal nervo al muscolo avviene tramite la liberazione di una sostanza, l’acetilcolina, che funge da mediatore chimico.- Il sistema nervoso autonomo o neurovegetativo comprende i gangli e le fibre nervose destinate a tutte quelle strutture che sono indipendenti dal controllo della volontà.