Struttura e funzione
della corteccia.
I Lobi
I Lobi
Lo studio delle aree motorie della corteccia cerebrale si
data al 1870 quando, per la prima volta, si vide come la stimolazione elettiva
del solco centrale potesse indurre movimenti negli arti controlaterali. Il
passo successivo nel 1917evidenziò come la stimolazione di punti diversi della
corteccia fosse in grado di indurre movimenti di specifici segmenti del corpo.
Quasi nello stesso periodo Brodmann (1909) dimostrò che sebbene la corteccia
cerebrale apparisse omogenea ad un esame macroscopico, microscopicamente
mostrava differenze cospicue, rendendo possibile una suddivisione in regioni
diverse cui l’autore enumerò partendo da I.
In particolare l’aria precentrale ebbe il numero 4 mentre la porzione anteriore ad esse area 6. Ancor oggi questa nomenclatura è in uso con dizioni utilizzate quali “area motoria primaria” per l’area 4 e “area premotoria” per l’area 6. Un passo decisivo si ebbe negli anni 50 ad opera di Wilder G. Penfield (1891-1976): si dimostrò che punti diversi dell’area motoria primaria controllavano muscoli diversi. Venne cosi definito l’Homunculus motorio. Questa scoperta produsse una prima ipotesi di funzionamento della corteccia motoria basata sul fatto che vi fossero come degli interruttori coi quali “accendere” i diversi muscoli per attuare i movimenti desiderati. Tale ipotesi venne messa in dubbio dall’affinarsi delle metodiche di stimolazione. Si vide che se era vero che stimoli di bassissima intensità attivavano singoli muscoli, era altrettanto vero che lo stesso muscolo era attivato dalla stimolazione di siti corticali diversi tra loro. Di conseguenza non esisteva un unico Homunculus ma questo era ripetuto più volte nell’area motoria primaria cosi che si parla oggi di corteccia parcellizzata o frammentata. Le scoperte di W.G.Penfield sulle funzioni cerebrali ci permettono oggi di ottenere una mappa dettagliata delle funzioni cerebrali del paziente in esame e di asportare chirurgicamente lesioni che coinvolgono aree cerebrali ad elevato contenuto funzionale.
In particolare l’aria precentrale ebbe il numero 4 mentre la porzione anteriore ad esse area 6. Ancor oggi questa nomenclatura è in uso con dizioni utilizzate quali “area motoria primaria” per l’area 4 e “area premotoria” per l’area 6. Un passo decisivo si ebbe negli anni 50 ad opera di Wilder G. Penfield (1891-1976): si dimostrò che punti diversi dell’area motoria primaria controllavano muscoli diversi. Venne cosi definito l’Homunculus motorio. Questa scoperta produsse una prima ipotesi di funzionamento della corteccia motoria basata sul fatto che vi fossero come degli interruttori coi quali “accendere” i diversi muscoli per attuare i movimenti desiderati. Tale ipotesi venne messa in dubbio dall’affinarsi delle metodiche di stimolazione. Si vide che se era vero che stimoli di bassissima intensità attivavano singoli muscoli, era altrettanto vero che lo stesso muscolo era attivato dalla stimolazione di siti corticali diversi tra loro. Di conseguenza non esisteva un unico Homunculus ma questo era ripetuto più volte nell’area motoria primaria cosi che si parla oggi di corteccia parcellizzata o frammentata. Le scoperte di W.G.Penfield sulle funzioni cerebrali ci permettono oggi di ottenere una mappa dettagliata delle funzioni cerebrali del paziente in esame e di asportare chirurgicamente lesioni che coinvolgono aree cerebrali ad elevato contenuto funzionale.
Ultimamente sono stati individuati dei neuroni detti
specchio, una nuova categoria nella corteccia primaria, in grado di atttivarsi
solo quando il soggetto vede alcuni specifici movimenti in un altro soggetto.
Vengono anche definiti neuroni “Mirror”, in quanto rispecchiano un certo atto
motorio. Si ritiene svolgano un ruolo importante nell’apprendimento motorio.
Numerosi studi ed esperimenti hanno dimostrato come la
corteccia motoria primaria sia profondamente modificabile, quindi profondamente
plastica in grado di espandere o ridurre la rappresentazione di parti del corpo
che sono utilizzate maggiormente o meno nella quotidianità sia nella patologia,
sia nei soggetti sani. Questi dati costituiscono il correlato nemofisiologico
degli effetti della riabilitazione neuromotoria e dell’addestramento: i
movimenti volontari migliorano con l’esercizio. Al tempo stesso danno ragione
di come il diminuito uso o il mancato allenamento producono una regressione
dell’atto motorio. Le aree premotorie sono destinate a pianificare l’esecuzione
motoria ed in tal caso siano sede della memoria operativa, indispensabile
appunto alla pianificazione motoria. Queste aree ricevono afferenze dalle aree
1, 2, 3 e in più dall’area 46 della corteccia prefrontale. Le aree premotorie
proiettano quindi alla fine al midollo osseo.
Funzioni della
corteccia.
La corteccia cerebrale contiene ampie aree associative e, in
proporzione, piccole aree sensoriali primitive e motorie, esprimenti in modo
specifico tali funzioni. Le aree sensoriali ricevono stimoli diretti di tipo
somestesico, uditivo, visivo e olfattorio dai recettori periferici e
trasmettono le informazioni alle aree motorie. Queste, a loro volta,
trasmettono segnali motori, per la regolazione dei movimenti volontari del
corpo, ai muscoli striati. La parte restante della corteccia consiste nel
sistema di associazione corticale e limbico, che integrano insieme le
percezioni sensoriali con le memorie istintuali e acquisite, in modo da
realizzare l'apprendimento, il pensiero, la funzione espressiva e il
comportamento.
Il lobo frontale costituisce la parte anteriore del cervello
e contiene l’area corticale motoria e la corteccia premotoria. Qui, inoltre, sono elaborati i pensieri e le
idee, ossia le attività psichiche superiori. Il lobo frontale partecipa ai
processi di apprendimento e memoria, mentre nella parte sinistra (area di Broca) si formano e si
controllano le parole. Pertanto nella parte anteriore del lobo frontale
(corteccia prefrontale) si svolgono funzioni cognitive superiori mentre nella
parte posteriore si comandano e modificano i movimenti.
Il lobo parietale è localizzato nella parte superiore del
cervello e contiene l’area somestesica primaria a cui afferiscono gli stimoli
tattili, dolorifici, pressori e termici. La parte sinistra è dominante e
controlla: la comprensione del linguaggio parlato e scritto; la memoria delle
parole; le capacità matematiche. Il lobo parietale destro controlla le attività
visuospaziali, ovvero attività non verbali come: la ricostruzione di
un’immagine visiva e la capacità di orientarla nello spazio e di farla ruotare;
la percezione della traiettoria di un oggetto in movimento e della posizione
delle varie parti del corpo.
Il lobo temporale è situato nella parte inferiore degli
emisferi cerebrali ed è sede dell’area acustica. Elabora l’affettività, la vita
di relazione, le reazioni e i comportamenti istintivi, il riconoscimento
visivo, la percezione uditiva e la memoria. Il lobo temporale sinistro
comprende il linguaggio parlato e sceglie le parole (area di Wernicke). Il lobo temporale destro permette invece di
comprendere l’intonazione del discorso e la sequenza dei suoni. Parte
integrante dei lobi temporali è il sistema limbico.
Il lobo occipitale è situato nella parte posteriore del
cervello e la sua attività principale è quella di elaborare la visione. Vi
risiedono moltissimi neuroni specializzati nel riconoscimento e
nell’elaborazione dei particolari di un’immagine. Nei lobi occipitali vengono
integrate tutte le informazioni visive, comprese quelle che influenzano la
postura e l’equilibrio.
Organizzazione
funzionale della corteccia
La corteccia cerebrale costituisce il più alto livello
d’integrazione e pianificazione del sistema motorio; inoltre controlla la
coscienza, il pensiero, la memoria e l’intelligenza. Dalla corteccia provengono
tutte le afferenze sensitive (in partic., dal talamo) che vengono percepite a
livello cosciente e interpretate in base a precedenti esperienze. La parte
posteriore del cervello riceve le informazioni sensitive dal mondo esterno
tramite le aree sensitive primarie (somestesiche) del lobo parietale, del lobo
occipitale (aree visive), del lobo temporale (aree acustiche). Tali
informazioni, secondo una modalità percettiva specifica, vengono poi elaborate
nelle zone corticali adiacenti così da permettere l’identificazione degli
oggetti tramite i sensi (tatto, vista e udito). Le aree corticali poste alla
confluenza dei tre lobi cerebrali, dette aree associative, presiedono al
riconoscimento multimodale e spaziale dell’ambiente circostante. La fascia
mediale degli emisferi cerebrali (sistema limbico) consente l’immagazzinamento
e il recupero delle informazioni elaborate a livello della parte posteriore
degli emisferi. La parte anteriore del cervello (lobi frontali) è deputata
all’organizzazione del movimento (aree motorie primarie, supplementari e
premotorie) e alla pianificazione del comportamento motorio complesso nel tempo
(area prefrontale). Le aree associative della corteccia frontale, parietale e
temporale dell’emisfero sinistro, che è pertanto ritenuto dominante nel
controllo del linguaggio, sono responsabili della comprensione e
dell’espressione linguistica.
La corteccia cerebrale è costituita da un sottile strato di
neuroni che copre tutta la superficie. Le cellule che la costituiscono sono di
tre tipi:
1. - Granulari
2. -
Fusiformi
3. -
Piramidali
Un’anomalia corticale è l’incapacità di riconoscere i volti
detta prosopagnosia. Curiosamente la riduzione della capacità a riconoscere i
volti, determinata dalla lesione di quest’area, non è associata ad altre
anomalie funzionali cerebrali.
Gangli della base o
nuclei della base
I nuclei della base, gruppo detto anche gangli della base, è
un gruppo di nuclei cerebrali superiori tra loro interconnessi, sottocorticali
localizzati alla base di entrambi gli emisferi cerebrali e densamente
interconnessi con la corteccia cerebrale, il talamo e il tronco dell’encefalo,
ma non con il midollo spinale. I nuclei della base sono raggruppamenti di
neuroni facenti parte del telencefalo e immersi nella sua sostanza bianca. Sono
stazioni intermedie tra corteccia motoria e talamo. I quattro nuclei che
compongono i gangli della base sono: (a) lo striato (ulteriormente suddiviso in
nucleo caudato, putamen e nucleus accumbens); (b) il globus pallidus (composto
di un segmento esterno e uno interno); (c) il nucleo subtalamico; (d) la
substantia nigra.
Il nucleo striato riceve afferenze principalmente dalla
corteccia e dal talamo ed è fittamente collegato al globus pallidus e alla
substantia nigra, da cui parte la maggior parte delle efferenze dai nuclei
della base alle altre strutture cerebrali. I gangli della base sono coinvolti
principalmente nel controllo del movimento. I gangli della base svolgono
funzioni cognitivo – motorie in cooperazione con la corteccia frontale. Nei
gangli distinguiamo: il nucleo caudato, il globo pallido e il putamen (degenerazione
dei neuroni in queste parti porta alla malattia di Parkinson).
Ognuna di queste strutture riceve ingressi da diverse aree
della corteccia cerebrale e invia molte sue uscite alla corteccia attraverso il
talamo, formando un circuito che dalla corteccia, attraverso i n. della b. e il
talamo, ritorna alla corteccia. Le connessioni fra le varie formazioni dei n.
della b. sono cospicue e organizzate in modo topografico. Infatti, cellule di
zone diverse del nucleo caudato e del putamen proiettano a zone specifiche del
globus pallidus e della substantia nigra. Questa organizzazione permette a
regioni specifiche della corteccia di agire, tramite il neostriato, su zone
specifiche del globus pallidus e della substantia nigra.
L’ipotesi che il circuito motorio attraverso i n. della b.
serva a facilitare l’inizio e lo svolgimento dei movimenti volontari è stata
confermata da studi su numerose patologie umane. Si pensa che alla base
dell’ipocinesia vi possa essere un’aumentata inibizione del talamo da parte dei
n. della b., viceversa la diminuzione dell’attività efferente dei n. della b.
porta all’ipercinesia. La malattia di Parkinson
riprodurrebbe la prima condizione: infatti i suoi sintomi comprendono lentezza
dei movimenti (bradicinesia), difficoltà a iniziare i movimenti volontari
(acinesia), aumento del tono muscolare (rigidità) e tremore delle mani e della
mandibola più evidenti a riposo. La base organica della malattia di
Parkinson è una degenerazione degli
input che dalla substantia nigra vanno allo striato. Un’altra malattia alla
base di una degenerazione dei n. della b. è la malattia di Huntington (corea), una sindrome ereditaria, progressiva
e inevitabilmente fatale. Il danno alle strutture dei n. della b., e la
conseguente perdita della loro azione inibitoria, sembrano in grado di spiegare
i disturbi del movimento nei pazienti affetti, mentre la degenerazione
corticale è la principale responsabile della demenza e dei disturbi di
personalità.
Ipocinesia: è un rallentamento o riduzione dei movimenti spontanei
del corpo.
Ipercinesia: iperattività
I nervi cranici e
spinali
Il sistema nervoso periferico
è costituito dai nervi che collegano i centri del sistema n. centrale
con i vari organi periferici. I nervi sono formati essenzialmente da fibre
nervose circondate da involucri protettivi. Sono detti sensitivi se formati
unicamente da fibre dirette dalla periferia verso i centri nervosi, motori se formati da fibre che trasportano
impulsi diretti dai centri alla periferia,
misti se contengono entrambi i tipi di fibre. Vengono denominati nervi
sensoriali i nervi sensitivi che sono in rapporto con gli organi di senso
specifico. Ad alcuni cordoni nervosi sono annessi dei rigonfiamenti detti
gangli, di varia forma e volume, che sono costituiti da raggruppamenti di
cellule nervose. Il sistema n. periferico è distinto in due parti, che comunque
risultano fuse tra loro in diversi punti: il sistema n. periferico somatico e
il sistema n. autonomo.
Il sistema nervoso periferico
comprende i nervi destinati alla muscolatura volontaria e quelli della
sensibilità cutanea, profonda e specifica, cioè in pratica tutti i nervi
destinati agli organi della vita di relazione. Il secondo comprende i nervi
diretti alla muscolatura liscia involontaria, al cuore, alle ghiandole e ai
diversi visceri, destinati quindi al controllo e alla integrazione delle
diverse funzioni vegetative. Il sistema n. periferico somatico è formato dai
nervi che fuoriescono dal neurasse, i quali vengono distinti in nervi spinali e
nervi cranici. Ogni nervo spinale origina con due radici che emergono dalle
facce laterali del midollo: radice anteriore o ventrale e posteriore o dorsale.
La radice anteriore contiene fibre motrici, quella posteriore fibre
sensitive sul decorso della radice
posteriore è presente un ganglio.
Vi sono 31 paia di nervi spinali, che vengono distinti a
seconda della regione di colonna vertebrale alla quale corrispondono: cervicali
(8 paia), toracici o dorsali (12 paia), lombari (5 paia), sacrali (5 paia),
coccigei (3 paia, di cui soltanto un paio passa dai fori intervertebrali,
mentre le altre due paia sono incorporate nel filum terminale del midollo).
Si hanno 12 paia di nervi cranici, che, nell’ordine, sono
denominati nervo olfattivo (I paio), ottico (II), oculomotore (III), trocleare
(IV), trigemino (V), abducente (VI), facciale (VII), acustico (VIII),
glossofaringeo (IX), vago (X), accessorio (XI), ipoglosso (XII). Tre nervi
cranici sono sensoriali (I, II e VIII paio)
cinque sono motori (III, IV, VI, XI e XII) quattro sono misti (V, VII, IX e X paio).Nei
nervi cranici decorrono anche fibre del sistema nervoso vegetativo. Le fibre
dei nervi cranici e spinali destinate alla muscolatura scheletrica prendono
origine da cellule nervose (dette motoneuroni), situate nelle corna anteriori
del midollo spinale e nei nuclei motori dei nervi cranici esse terminano sulle fibre muscolari
innervate formando particolari strutture dette placche motrici la trasmissione dell’impulso nervoso dal
nervo al muscolo avviene tramite la liberazione di una sostanza,
l’acetilcolina, che funge da mediatore chimico.- Il sistema nervoso autonomo o
neurovegetativo comprende i gangli e le fibre nervose destinate a tutte quelle
strutture che sono indipendenti dal controllo della volontà.
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